Kaktüsgiller

Kaktüs
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Plantae Şube: Tracheophyta Sınıf: Magnoliopsida Takım: Caryophyllales Familya: Cactaceae Juss.[1][2]
Altfamilyalar
Cactoideae Maihuenioideae Opuntioideae Pereskioideae
Dağılımı
Sinonimler
Opuntiaceae Desv. Leuchtenbergiaceae Salm-Dyck ex Pfeiff.

Singapur Botanik Bahçeleri'nde yetiştirilen kaktüsler

Birçok kaktüs türünün bu kaynanadili gibi uzun, keskin dikenleri vardır.

Kaktüs Caryophyllales takımının^[3] 1750 kadar bilinen türüne ve yaklaşık 127 cinsine sahip Cactaceae bitki familyasının bir üyesidir. "Kaktüs" kelimesi Latince aracılığıyla, Theofrastos tarafından kimliği kesin olmayan dikenli bir bitki için kullanılan Antik Yunanca (yunanca:κάκτος, okunuşu:kaktos) kelimesinden türemiştir.^[4]

Kaktüsler çok çeşitli şekil ve boyutlardadır. Çoğu kaktüs, en azından biraz kuraklığa maruz kalan habitatlarda yaşar. Birçoğu, dünyanın en kurak yerlerinden biri olan Atacama Çölü 'nde bulunsa bile, aşırı derecede kuru ortamlarda yaşarlar. Kaktüsler suyu korumak için birçok uyum gösterirler. Hemen hemen tüm kaktüsler sukulenttir, yani kalınlaşmış, etli kısımları suyu depolamak için uyarlanmıştır. Diğer birçok sulu meyvenin aksine, gövde, bu hayati sürecin gerçekleştiği çoğu kaktüsün tek parçasıdır. Çoğu kaktüs türü gerçek yapraklarını kaybetmiş, yalnızca oldukça değişmiş yapraklar olan dikenler kalmıştır. Dikenler, otoburlara karşı savunmanın yanı sıra, kaktüse yakın hava akışını azaltarak ve biraz gölge sağlayarak su kaybını önlemeye yardımcı olur. Yaprakların yokluğunda, büyümüş gövdesi fotosentez yapar. Kaktüsler Amerika'nın güneyindeki Patagonya 'dan kuzeyindeki batı Kanada 'ya olmak üzere - Afrika'da ve Sri Lanka'da yetişen Rhipsalis baccifera haricinde genelde Amerika kıtasına özgüdür.

Kaktüs dikenleri areole denilen, oldukça küçültülmüş bir dal türü olan özel yapılardan üretilir. Areoller, kaktüslerin belirleyici bir özelliğidir. Dikenlerin yanı sıra, areoller genellikle boru şeklinde ve çok boyutlu çiçek açarlar. Pek çok kaktüsün kısa büyüme mevsimi ve uzun uyku dönemleri vardır ve yer yüzeyine ulaşan suyu hızla emen geniş ama nispeten sığ bir kök sisteminin yardımıyla herhangi bir yağmura hızlı tepki verebilir. Kaktüs gövdeleri genellikle nervürlü veya yivlidir bu da yağmurdan sonra hızlı su emilimi için kolayca genişlemelerine ve büzülmelerine ve ardından uzun kuraklık sürelerine imkan verir. Diğer sukulent bitkiler gibi kaktüslerin çoğu da fotosentezin bir parçası olarak "krassulasean asit metabolizması" (CAM) adı verilen özel bir mekanizmayı kullanır. Karbondioksitin bitkiye girdiği ve suyun çıktığı terleme, fotosentezle aynı anda gündüzün değil geceleyin olur. Bitki aldığı karbondioksidi malik asit olarak depolar, onu gün ışığı dönene kadar tutar ve ancak o zaman fotosentezde kullanır. Terleme daha soğuk, daha nemli gece saatlerinde gerçekleştiği için su kaybı çok azalır.

Daha küçük kaktüslerin çoğu suyu depolamak için mümkün olan en büyük hacmi ve terleme kaynaklı su kaybını azaltmak için de olası en az yüzey alanını birleştiren küre şeklinde gövdeleri vardır. En uzun kaktüsün boyu^{[Not 1]} 78 fit (24 m) olarak ölçüldü. Serbest duran kaktüs Pachycereus pringlei 'nin kaydedilen maksimum yüksekliği 19,2 m (63 ft)^[5] ve en kısası Blossfeldia liliputiana olgunken sadece yaklaşık 1 cm (0,4 in) dir. Tam büyümüş bir saguaronun (Carnegiea gigantea) bir yağmur fırtınasında 200 ABD galonu (760 L; 170 imp gal) kadar su emebildiği söylenir.^[6]

Birkaç türün görünüşü en azından yüzeysel olarak familyanın çoğundan çok farklıdır. Leuenbergeria, Rhodocactus ve Pereskia cinslerinin bitkileri çevrelerinde büyüyen diğer ağaçlara ve çalılara benzer. Kalıcı yaprakları vardır ve daha yaşlı olduklarında kabukla kaplı gövdeleri vardır. Areolleri onları kaktüsler olarak tanımlar ve görünüşlerine rağmen onların da su tasarrufu için birçok uyumu vardır. "Leuenbergeria" tüm kaktüslerin evrimleştiği atalardan kalma türlere yakın kabul edilir.

Tropikal bölgelerdeki diğer kaktüsler ormana tırmanıcı ve epifit (ağaçlarda büyüyen bitkiler) olarak büyür. Sapları genellikle düz, neredeyse yaprak benzeri görünümlü, daha az dikenli veya iyi bilinen Noel kaktüsü veya Şükran Günü kaktüsü (Schlumbergera cinsi) gibi dikensizdir.

Kaktüslerin çeşitli kullanımları vardır: birçok türü süs bitkisi olarak, diğerleri yem veya yiyecek için (özellikle meyveleri) yetiştirilir. Cochineal, bazı kaktüslerde yaşayan ve kırmızı boya yapmakta kullanılan bir böceğin ürünüdür.

Hem Eski hem de Yeni Dünya 'daki sukulentler - bazıları Euphorbiaceae (euphorbias) gibi - kaktüslere çarpıcı benzerlik gösterir ve bu yanlış olabilir ama yaygın kullanımda "kaktüs" olarak adlandırılır.

Çölde yetişen Saguaro en büyük kaktüslerden biridir. Yetişkinleri genellikle 12 metre boya ulaşır, nadiren de 15 metreyi aşanları bulunur.

Kaktüsler çok yağış ve su istemeyen bitkilerdir. Genellikle çöllerde ve sıcak iklimlerde yetişirler. Kökleri çok uzun ve kalındır. Bu özellikleri ve yapraklarının diken şeklinde olması onları diğer bitkilerden ayırır. Kaktüslerin eni ve boyu iyi beslendiği takdirde oldukça uzundur.

Bazı kaktüslerin dikenleri zehirli olabileceği gibi, her şekilde deriye battığında ince dikenleri yüzünden can acıtabilirler ve çıkarılmaları duruma göre zor olabilir. Tüm kaktüs çeşitleri diken bulundurmaz ve peyote gibi dikensiz kaktüs türleri de vardır.

Morfoloji

1,500 ila 1,800 kaktüs türü çoğunlukla iki "çekirdek kaktüs" grubundan birine girer: opuntias (alt familya Opuntioideae) ve "kaktoidler" (alt familya Cactoideae). Bu iki grubun çoğu üyesi kaktüsler olarak kolayca tanınır. Fotosentez'in ana organları olan etli sukulent gövdeleri vardır. Yaprakları ya yoktur ya da küçük veya geçicidir. Genellikle derinden etli çiçek tablası (çiçek kısımlarının büyüdüğü sap kısmı) içine gömülü çanak yaprakları ve yaprakların altında çiçekler ile tohumlukları bulunur.

Tüm kaktüslerin areoleleri vardır; bunlar, dikenler, normal sürgünler ve çiçekler üreten son derece kısa boğum aralarına sahip, oldukça uzmanlaşmış kısa sürgünlerdir.^[7]

Kalan kaktüsler üç ağaç benzeri cins, Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus (hepsi daha önce Pereskiaya yerleştirilmişti) ve çok daha küçük olan Maihuenia olarak sadece iki gruba ayrılır. Bu iki grup diğer kaktüslerden oldukça farklıdır,^[7] ki bu da bir bütün olarak kaktüslerin herhangi bir tanımının sıklıkla onlar için istisnalar yapması gerektiği anlamına gelir. İlk üç cinsin türleri yüzeysel olarak diğer tropik orman ağaçlarına benzer. Olgunlaştıklarında, kabuk ile kaplanabilen odunsu gövdeleri ve fotosentez aracını sağlayan uzun ömürlü yaprakları vardır. Çiçekleri, üst tohumluklara (yani çanak yaprakların ve taç yaprakların bağlanma noktalarının üzerinde) ve daha çok yaprak üreten areollere sahip olabilir.

İki "Maihuenia" türü etli fakat fotosentetik olmayan gövdelere ve belirgin sukulent yapraklara sahiptir.^[7]

Büyüme yapıları

Kaktüsler, açık ve basit kategorilere ayrılması zor olan çok çeşitli büyüme alışkanlıkları gösterir.

Ağaçsı kaktüsler

Ağaç benzeri (ağaçsı) olabilirler, yani genellikle tepesinde bir ila birçok dalla az ya da çok odunsu gövde vardır. Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus cinslerinde dallar yapraklarla kaplı olduğundan bu cinslerin türleri kaktüs olarak tanınmayabilir. Diğer kaktüslerin çoğunda, dallar daha çok kaktüs benzeri, yaprakları ve kabuğu çıplaktır ve Pachycereus pringlei veya daha büyük kaynanadili'ndeki gibi dikenlerle kaplıdır.

Bazı kaktüsler ağaç boyutunda olabilir ancak daha büyük Echinocactus platyacanthus örnekleri gibi dalları olmayabilir. Kaktüsler ayrıca çalı olarak da tanımlanabilir, Stenocereus thurberi örneği gibi birkaç gövdesi yerden veya çok aşağıdan çıkan dallardan gelir.^[8]

Sütunlu kaktüsler

Daha küçük kaktüsler sütunlu olarak tanımlanabilir. Gövde ve dallara çok net bir bölünme olmaksızın dallanabilen veya ayrılmayan dik, silindir biçimli gövdelerden oluşurlar. Sütunlu formlar ile ağaç benzeri veya çalı formları arasındaki sınırın tanımlanması zordur. Örneğin Cephalocereus senilis türünün giderek daha küçük örnekleri sütunluyken daha yaşlı ve daha büyük örnekler ağaç benzeri olabilir.

Bazı durumlarda, "sütunlar" dikey yerine yatay olabilir. Böylece, Stenocereus eruca toprak boyunca büyüyen, aralıklarla köklenen gövdelere sahiptir.^[9]

Küresel kaktüsler

Sapları daha da küçük olan kaktüsler küresel (veya küre) olarak tanımlanabilir. Sütunlu kaktüslerden daha kısa, daha top şeklindeki gövdelerden oluşurlar. Küresel kaktüsler Ferocactus latispinus gibi yalnız olabilir veya gövdeleri büyük höyükler oluşturabilen kümeler oluşturabilir. Bir kümedeki gövdelerin tümü veya bir kısmı ortak bir kökü paylaşabilir.^[9]

Diğer formlar

Diğer kaktüsler oldukça farklı bir görünüme sahiptir. Tropik bölgelerde, bazıları orman tırmanıcıları ve epifitler olarak yetişir. Sapları genelde yassıdır, görünüşte neredeyse yaprak benzeridir, daha az dikeni vardır veya hiç dikeni yoktur. Tırmanıcı kaktüsleri çok büyük olabilir; bir Hylocereus örneğinin kökten en uzak gövdeye kadar 100 metre (330 ft) uzunluğunda olduğu bildirildi. Rhipsalis veya Schlumbergera türleri gibi epifitik kaktüsler genellikle aşağı doğru sarkar ve yerden yüksek ağaçlarda büyüdükleri yerlerde yoğun kümeler oluşturur.

• 
  Ağaç gibi yapı (Pereskia aculeata)
• 
  Ağaç gibi yapı (Pachycereus pringlei)
• 
  Uzun dalsız sütunlu yapı (Cephalocereus)
• 
  Daha kısa kümelenmiş sütunlu yapı (Ferocactus pilosus)
• 
  Yalnız küresel yapı (Ferocactus echidne)
• 
  Kümelenmiş küresel yapı (Rebutia tür)
• 
  Epifitik kaktüs (Rhipsalis paradoxa)

Gövdeler

Yapraksız, dikenli gövde, kaktüslerin çoğunun (ve en büyük alt familya olan Cactoideae'ye ait olanların hepsinin) karakteristik özelliğidir.

Gövde genelde suludur, yani suyu depolamak için uyarlanmıştır. Gövdenin yüzeyi pürüzsüz olabilir (bazı "Opuntia" türlerinde olduğu gibi) veya genellikle tüberkül adı verilen çeşitli türlerde çıkıntılarla kaplı olabilir. Bunlar, Mammillaria cinsindeki küçük "tümsekler"den belirgin, meme ucu benzeri şekillere ve neredeyse Ariocarpus türündeki yapraklara benzeyen çıkıntılara kadar değişir.

Gövde ayrıca kaburgalı veya yivli olabilir. Bu kaburgaların belirginliği, gövdenin ne kadar su depoladığına bağlıdır: dolduğunda (bir kaktüsün kütlesinin %90'ı su olabilir), kaktüs kısa olduğunda kaburgalar şişmiş gövdede neredeyse görünmez olabilir. Su azaldığında ve gövdeler büzüldüğünde kaburgalar çok görünür olabilir.^[9]

Çoğu kaktüsün gövdesi yeşilin bir tonudur, genellikle mavimsi veya kahverengimsi yeşildir. Bu tür gövdeler klorofil içerir ve fotosentez yapabilir; ayrıca stoma (gazların geçişine izin vermek için açılıp kapanabilen küçük yapılar) vardır.

Kaktüs gövdeleri genellikle gözle görülür şekilde mumludur.^[9]

Areoleler

Kaktüs areolleri

Yapraklara göre konumunu gösteren Rhodocactus grandifolius areolesi

Dikenli ve yünlü areollerini gösteren Cereus ‘un enine kesiti

Echinopsis türünün areolleri

İnce yün gösteren Astrophytum capricorne areolesinin yakından görünüşü

Çiçekler bir areolenin üst kısmından, dikenler alt kısmından çıkar (Cereus türleri)

Areole'ler kaktüslere özgü yapılardır. Değişken olmakla birlikte, genellikle, dikenlerin çıktığı gövdelerde yünlü veya tüylü alanlar olarak görünürler. Çiçekler de areollerden çıkar. Tüm kaktüslerin atasına benzer olduğuna inanılan Leuenbergeria cinsinde areoller yaprakların aksillerinde (yani yaprak sapı ile gövde arasındaki açıda) bulunur.^[10] Yapraksız kaktüslerde, areoller genellikle yaprak tabanlarının olması gereken gövde üzerindeki yükseltilmiş alanlardadır.

Areoleler, son derece özelleşmiş ve çok yoğun sürgünler veya dallardır. Normal bir sürgünde, yaprak veya çiçek taşıyan düğümler gövde uzunluklarıyla (boğum arası) ayrılır. Bir areolde düğümler birbirine çok yakındır, tek bir yapı oluştururlar. Areol dairesel olabilir, oval bir şekle uzatılabilir veya hatta iki parçaya ayrılabilir; iki parça bir şekilde (örneğin gövdedeki bir oluk ile) gözle görülür şekilde bağlantılı olabilir veya tamamen ayrı görünebilir (dimorfik bir areol). Gövdenin tepesine yakın olan kısım daha sonra çiçek diğer kısım ise dikenler üretir. Areoller genellikle, areole tüylü veya yünlü bir görünüm veren, bazen sarı veya kahverengi gibi belirgin renkte çok hücreli tüylere (trikom) sahiptir.^[9]

Çoğu kaktüste, areoller sadece birkaç yıllığına yeni dikenler veya çiçekler üretir ve daha sonra etkisizleşir. Bu, nispeten sabit sayıda diken ile sonuçlanır, çiçekler sadece hala büyüyen ve yeni areoller oluşturan gövdelerin uçlarından üretilir. Kaktüslerin atasına yakın bir cins olan “Pereskia”da areoller çok daha uzun süre aktif kalır; bu aynı zamanda Kaynanadili ve Neoraimondia için de geçerlidir.^[9]

Yapraklar

Kaktüslerin büyük çoğunluğunun görünür yaprakları yoktur; fotosentez gövdelerde gerçekleşir (bazı türlerde yassı ve yapraksı olabilir). Üç (taksonomik olarak dört) kaktüs grubunda istisnalar görülür. Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus türlerinin hepsi yüzeysel olarak normal ağaçlara veya çalılara benzer ve her iki tarafında bir orta damar ve düzleştirilmiş bir yaprak (lamina) bulunan çok sayıda yaprağı vardır. Bu grup parafiletiktir ve iki taksonomik klad oluşturur. Opuntia grubundaki (Opuntioideae alt familyası) birçok kaktüsün ayrıca uzun ömürlü olabilen (Pereskiopsis türlerinde olduğu gibi) veya yalnızca büyüme mevsimi boyunca üretilip sonra kaybolabilen (Kaynanadili 'nin birçok türünde olduğu gibi) görünür yaprakları vardır.^[9]

Küçük cins Maihuenia da fotosentez için yapraklara ihtiyaç duyar.^[11] Yaprakların yapısı bu gruplar arasında biraz farklıdır. Opuntioidler ve Maihuenia nın yaprakları sadece orta damardan oluşuyormuş gibi görünür.^[12]

Görünür fotosentetik yaprakları olmayan kaktüslerin bile, incelenen türlerin yaklaşık yarısında genellikle 0,5 mm (0,02 in) uzunluğundan daha kısa ve neredeyse her zaman 1,5 mm (0,06 in) uzunluğunda çok küçük yaprakları vardır. Bu tür yaprakların işlevi fotosentez olamaz; oksin gibi bitki hormonlarının üretiminde ve aksiller tomurcukların tanımlanmasında rolü olduğu fikri öne sürülmüştür.^[13]

Dikenler

Botanik olarak "iğneler " "dikenlerden" farklıdır: iğneler değiştirilmiş yapraklar, dikenlerse değiştirilmiş dallardır. Kaktüsler her zaman yukarıda belirtildiği gibi areollerden dikenler üretir. Pereskia, Pereskiopsis ve Maihuenia gibi yapraklı kaktüslerde bile dikenler vardır, bu yüzden tam yapraksızlıktan önce evrimleştikleri açıktır. Bazı kaktüsler sadece gençken, muhtemelen sadece fideyken dikenlidir. Bu, özellikle Rhipsalis ve Schlumbergera gibi ağaçta yaşayan kaktüsler için değil aynı zamanda Ariocarpus gibi bazı yerde yaşayan kaktüsler için de geçerlidir.^[9]

Kaktüslerin dikenleri, türler arasında sayı, renk, boyut, şekil ve sertlik bakımından ve ayrıca bir areol tarafından üretilen tüm dikenlerin benzer olup olmadığı veya farklı türde olup olmadığı konusunda büyük farklılıklar gösterdiğinden, tanımlamada sıklıkla yararlıdır. Çoğu diken düz veya en fazla hafif kavislidir ve uzunluklarına ve kalınlıklarına bağlı olarak saç benzeri, kıl benzeri, iğne benzeri veya bız benzeri olarak tanımlanır. Bazı kaktüslerin düzleştirilmiş dikenleri vardır (örneğin Sclerocactus papyracanthus). Diğer kaktüslerin çengelli dikenleri vardır. Bazen, bir veya daha çok merkezi diken kancalıdır, dış dikenler ise düzdür (örneğin, Mammillaria rekoi).^[9]

Normal uzunluktaki dikenlere ek olarak, Opuntioideae alt familyasının üyeleri, uzunlukları boyunca dikenli ve kolayca dökülen glochid adı verilen nispeten kısa dikenlidir. Bunlar cilde girer ve çok ince olmaları ve kolayca kırılmaları nedeniyle çıkarılmaları zordur ve uzun süreli tahrişe neden olur. ^[9]

• 
  Ferocactus’ün dikenleri
• 
  (cf. Mammillaria rekoi) kancalı merkez dikeni
• 
  Sclerocactus papyracanthus’un olağanüstü düzleştirilmiş dikenleri
• 
  Opuntia microdasys’in glokidleri

Kökler

Yerde yaşayan kaktüslerin çoğunda yalnızca yüzeye yakın, bitkinin tabanı etrafında değişen mesafelerde yayılan ince kökler bulunur. Ariocarpus gibi bazı kaktüs cinslerinde kazık kök'ler vardır, bunlar vücuttan önemli ölçüde daha büyük ve daha büyük hacimlidir. Kazık kökler, daha büyük sütunlu kaktüslerin dengelenmesine yardımcı olabilir.^[14] Tırmanan, sürünen ve epifitik kaktüsler, yalnızca köklenme ortamıyla temas ettikleri gövdeler boyunca üretilen adventif kökler'e sahip olabilir.^[9]

Çiçekler

Dikenleri gibi kaktüsler de çiçek değişkendir. Genellikle, tohumluk, gövdeden veya hazne dokusundan türetilen malzeme ile çevrilidir ve perikarpel adı verilen bir yapı oluşturur. Yapraklardan ve sepallerden türetilen doku, perikarpeli devam ettirerek kompozit bir tüp oluşturur- tamamına çiçek tüpü denebilir ancak kesinlikle sadece tabandan en uzak kısım çiçek kökenlidir. Boru şeklindeki yapının dışında genellikle yün ve diken üreten areoller bulunur. Genellikle, tüp ayrıca, yavaş yavaş sepal benzeri ve daha sonra petal benzeri yapılara dönüşen küçük ölçek benzeri braktelere sahiptir, bu nedenle sepaller ve petaller açıkça ayırt edilemez (ve bu nedenle genellikle "tepaller" denilir).^[9] Bazı kaktüsler, yün veya dikensiz çiçek tüpleri üretir (örneğin Gymnocalycium)^[15] veya herhangi bir dış yapıdan tamamen yoksundur (örneğin Mammillaria).^[9]

Diğer kaktüslerin çoğunun çiçeklerinden farklı olarak Pereskia çiçekleri salkımlarda doğabilir.^[10]

Kaktüs çiçeklerinde genellikle birçok erkek organ ancak yalnızca tek dişi organ vardır, bu da sonunda birden fazla tepecik (ingilizce: stigma)olarak dallanabilir. Ercikler genellikle çiçek tüpünün üst kısmının tüm iç yüzeyinden çıkar, ancak bazı kaktüslerde organlarındakiler çiçek tüpünün iç kısmının daha özel alanlarında bir veya daha fazla farklı "seri" olarak üretilir.^[9]

Bir bütün olarak çiçek genellikle radyal olarak simetriktir (aktinomorfik), ancak bazı türlerde iki taraflı simetrik olabilir (zigomorfik). Çiçek renkleri beyazdan sarıya ve kırmızıdan morumsu kırmızı renge kadar değişir.^[9]

Su tasarrufu için uyum sağlama

Tüm kaktüslerin verimli su kullanımı için ortama bazı uyum sağlama düzenleri vardır. Kaktüslerin çoğu—kaynanadilleri ve cactoidler—sıcak ve kuru ortamlarda (örn. Kserofitler) yaşayabilir ama modern kaktüslerin ilk ataları zaten zaman zaman rastlanan kuraklık dönemlerine uyum sağlamışlardı.^[7] Hylocereeae ve Rhipsalideae oymaklarındaki birkaç kaktüs türü su tasarrufunun önemli olmadığı tropik ormanlarda tırmanıcılar veya epifitler olarak yaşama uyum sağlamıştı.

Yapraklar ve dikenler

Görünür yaprakların olmaması çoğu kaktüsün en çarpıcı özelliklerinden biridir. Pereskia (bütün kaktüslerin evrimleştiği ata türlerine yakın olan) uzun ömürlü yapraklıdır ancak birçok türlerde kalınlaşmış ve sukulentir.^[7] Opuntioid Pereskiopsis gibi uzun ömürlü yaprakları olan diğer kaktüs türlerinin de etli yaprakları vardır.^[16] Su tutmada önemli olan yüzey alanının hacme oranıdır. Su kaybı yüzey alanıyla orantılıyken mevcut su miktarı ise hacimle orantılıdır. İnce yapraklar gibi yüzey alanı-hacim oranı fazla yapılar, kalınlaşmış gövdeler gibi alan-hacim oranı az olan yapılardan zorunlu olarak daha çok su kaybeder.

Yaprakların değişmiş hali olan dikenler, gerçek yapraklı kaktüslerde bile bulunur ve dikenlerin yaprak kaybından önceki evrimini gösterir. Dikenlerin yüzey alanı-hacim oranı büyük olmasına rağmen, olgunken çok az su içerir veya hiç su içermez ve ölü hücrelerden oluşan liflerden oluşurlar.^[12] Dikenler bazı türlerde otoburlara karşı koruma ve kamuflaj sağlar ve çeşitli şekillerde suyun korunmasına yardımcı olur. Kaktüsün yüzeyine yakın havayı hapseder, buharlaşmayı ve terleme’yi azaltan daha nemli bir tabaka oluştururlar. Kaktüsün yüzey sıcaklığını ve aynı zamanda su kaybını azaltan bir miktar gölge de yapabilirler. Sis veya sabahın erken saatlerinde sis sırasında olduğu gibi yeterince nemli hava mevcut olduğunda, dikenler su buharını yoğunlaştırabilir, bu ise daha sonra yere damlar ve kökler tarafından emilir.^[9]

Gövdeler

Kaktüslerin çoğu gövde suludur (İngilizce: stem succulent) yani gövdenin su depolamak için kullanılan ana organ olduğu bitkilerdir. Bir kaktüsün toplam kütlesinin %90'ını su oluşturabilir. Gövde şekilleri kaktüsler arasında çok farklılık gösterir. Sütunlu kaktüslerin silindirik şekli ve küresel kaktüslerin küresel şekli, düşük yüzey alanı-hacim oranı oluşturur, böylece su kaybını azaltır ve güneş ışığının ısıtma etkilerini en aza indirir. Pek çok kaktüsün yivli veya oluklu gövdeleri, kuraklık dönemlerinde gövdenin büzülmesine ve daha sonra müsaitlik dönemlerinde suyla dolduğunda şişmesine izin verir.^[9] Olgun bir saguaro'nun (Carnegiea gigantea) bir yağmur fırtınası sırasında 200 ABD galonu (760 L; 170 imp gal) kadar su emebildiği söylenir.^[6] Gövdenin dış tabakası genellikle su kaybını azaltan mumsu tabakalarla güçlendirilmiş sert bir kütikülaya sahiptir. Bu katmanlar, birçok kaktüsün gövde rengindeki grimsi veya mavimsi renkleri yapar.^[9]

Çoğu kaktüsün gövdesinde yaprakların yokluğunda fotosentez yapmalarına imkan veren uyarlamaları vardır. Bu konu aşağıda Metabolizma altında daha ayrıntılı olarak işlenmektedir.

Kökler

Birçok kaktüsün geniş bir alana yayılmış kökleri olur ancak toprağa yalnızca kısa mesafe nüfuz ederler. Bir keresinde incelenen 2 m (7 ft) boyundaki genç bir saguaro’nun yalnızca 12 cm (4,7 in) çapında bir kök sistemi vardı ama kökleri en çok 10 cm (4 in) derinlikteydi.^[14] Kaktüsler ayrıca kuraklıktan sonra yağmur yağdığında hızla yeni kökler oluşturabilir.

Kaktüslerin kök hücrelerinde tuz konsantrasyonu nispeten yüksektir.^[17]

Tüm bu uyumlar, kaktüslerin kısa veya hafif yağış dönemlerinde suyu hızla emmesini sağlar. Bu nedenle bildirildiğine göre, Ferocactus cylindraceus 7 mm (0,3 in) kadar az yağmur yağdığında bile yağıştan 12 saat içinde çok miktarda su alabilir ve birkaç günde tam suyla dolar.^[9]

Çoğu kaktüste gövde suyu depolamak için ana organ görevi görse de, bazı kaktüslerin ek olarak büyük kazık kökleri vardır.^[9] Bunlar, dünyanın en kurak yerlerinden birinde kuzey Şili'deki Atacama Çölü’nde yetişen Copiapoa atacamensis,^[9] gibi türler söz konusu olduğunda kökler yer üstü gövdesinin uzunluğunun birkaç katı olabilir. ^[18]

CAM'nin şematik gösterimi

Gece: stoma açıktır; CO₂ malik asit olarak girer ve depolanır; su buharı kaçabilir.

Gün: stoma kapanır; malik asit tekrar CO₂'e dönüştürülür ve karbonhidrat yapımında kullanılır; su buharı hapsedilir.

Metabolizma

Fotosentez, bitkilerin karbondioksit gazını (CO₂) almasını gerektirir. Bunu yaparken terleme yoluyla su kaybederler. Diğer sukulentler gibi, kaktüsler de fotosentez yaparak bu su kaybını azaltır. "Normal" yapraklı bitkiler C₃ mekanizmasını kullanır: gündüz saatlerinde, CO₂ sürekli olarak yaprakların içindeki boşluklarda bulunan havadan çekilir ve önce dönüştürülür üç karbon atomu içeren bir bileşiğe (3-fosfogliserat) ve daha sonra karbonhidrat gibi ürünlere dönüştürülür. Bitki içindeki havanın iç boşluklara erişimi, açılıp kapanabilen stomata tarafından kontrol edilir. Fotosentez sırasında sürekli bir CO₂ kaynağına duyulan ihtiyaç, stomaların açık olması gerektiği anlamına gelir, bu nedenle su buharı sürekli olarak kaybolur. C₃ mekanizmasını kullanan bitkiler kökleri yoluyla aldıkları suyun %97'sini bu şekilde kaybederler.^[19] Bir başka sorun da sıcaklık arttıkça, CO₂ yakalayan enzim bunun yerine giderek daha fazla oksijen yakalamaya başlar ve fotosentez verimliliğini %25'e kadar azaltır.^[20]

Krassulasean asit metabolizması (CAM), kaktüsler ve diğer sulu meyveler tarafından C₃ mekanizmasının sorunlarından kaçınmak için benimsenen bir mekanizmadır. Tam CAM'da, stomalar yalnızca sıcaklıkların ve su kaybının en az olduğu geceleri açılır. CO₂ bitkiye girer ve hücrelerin içinde depolanan organik asitler (kofullarda) şeklinde yakalanır. Stomalar gün boyunca kapalı kalır ve fotosentez yalnızca bu depolanan CO₂'yi kullanır. CAM, atmosferden sabitlenen ve dolayısıyla büyüme için mevcut olan karbon miktarını sınırlama bedeli karşılığında suyu çok daha verimli kullanır.^[21] CAM döngüsü stomaların C₃ mekanizmasını kullanan bitkilerde olduğu gibi gündüzleri açıldığı, daha az su verimli bir sistemdir. Geceleri veya bitki susuz kaldığında, stomalar kapanır ve CAM mekanizması daha sonra fotosentezde kullanılmak üzere solunum tarafından üretilen CO₂'yi depolamak için kullanılır. CAM döngüsü Pereskia türlerinde mevcuttur.^[7]

Bir bitkiye dahil edilen ¹⁴C ile ¹³C oranını inceleyerek - izotopik imza - gece ne kadar CO₂ ve gündüz ne kadar CO₂ alındığını çıkarmak mümkündür. Bu yaklaşım kullanılarak, araştırılan Pereskia türlerinin çoğu bir dereceye kadar CAM döngüsü sergiler ve bu yeteneğin tüm kaktüslerin atasında mevcut olduğunu gösterir.^[7] Pereskia yapraklarının sadece gövdelerle sınırlı CAM ile C₃ mekanizmasına sahip olduğu iddia edilmektedir.^[22] Daha yakın tarihli çalışmalar, "gövdede önemli bir karbon asimilasyonunun gerçekleşmesinin oldukça az bir ihtimal" olduğunu göstermektedir; Pereskia türlerinin "uyarılabilir CAM'lı C₃'e" sahip olduğu tanımlanmaktadır.^[7] Yapraksız kaktüsler, tam CAM kullanarak tüm fotosentezlerini gövdede yapar. 2012 Şubat itibariyle, gövde tabanlı CAM'ın yalnızca çekirdek kaktüslerde mi yoksa ayrı ayrı opuntia ve kaktüslerde mi evrimleştiği net değildir;^[7] CAM'ın birçok kez yakınsak olarak evrimleştiği bilinmektedir.^[21]

Fotosentez gerçekleştirmek için kaktüs gövdeleri birçok uyum geçirmiştir. Evrimsel tarihlerinin başlarında, modern kaktüslerin ataları (Leuenbergeria türleri hariç) gövdelerinde stomada geliştirdiler ve kabuk gelişimini geciktirmeye başladılar. Ancak, bu tek başına yeterli değildi; yalnızca bu uyumu olan kaktüsler gövdelerinde çok az fotosentez yapıyor gibi görünmektedir. Gövdelerin normalde yalnızca yapraklarda bulunanlara benzer yapılar geliştirmesi gerekiyordu. Dış epidermisin hemen altında, mekanik destek sağlayan kalınlaşmış duvarları olan hücrelerden oluşan bir hipodermal tabaka gelişti. Hücreler arasında karbondioksitin içeriye doğru yayılmasına izin vermek için hava boşluklarına ihtiyaç duyuldu. Sapın merkezi olan korteks, kloroplastlar içeren, nispeten uzmanlaşmamış hücrelerden oluşan, "süngerimsi bir tabaka" ve fotosentezin çoğunun gerçekleştiği bir "palisade tabakası" şeklinde düzenlenmiş bitki dokusu olan "klorenkima" geliştirdi.^[23]

Taksonomi ve sınıflandırma

(Üstte) Muhtemelen bir zamanlar "kaktüs" olarak bilinen yabani enginar'ın dikenli başları;
(aşağıda) Melocactus, muhtemelen Avrupalılar tarafından görülen ilk cinstir

Bilim için ilk kaktüslerin keşfedilmesinden bu yana kaktüsleri adlandırmak ve sınıflandırmak hem zor hem de tartışmalı olmuştur. Zorluklar Carl Linnaeus ile başladı. 1737'de tanıdığı kaktüsleri "Cactus" ve "Pereskia" olmak üzere iki cinse ayırdı. Bununla birlikte, modern botanik terminolojinin başlangıç noktası olan 1753'te Species Plantarum yayınladığında hepsini tek bir cinse, Cactuse indirdi. "Kaktüs" kelimesi, Theophrastus tarafından muhtemelen yabani enginar (Cynara cardunculus) dikenli bitkisinin ismi için kullanılan Antik Yunanca Grekçe: κάκτος (kaktos) kelimesinden Latince türetilmiştir.^[24][25]

1754'te Philip Miller gibi sonraki botanikçiler, kaktüsleri birkaç cinse ayırdı ve 1789'da Antoine Laurent de Jussieu yeni yarattığı Cactaceae familyasına yerleştirdi. 20. yüzyılın başlarında botanikçiler, Linnaeus'un “Cactus” adının anlamı konusunda (cins mi yoksa familya mı ?) o kadar karıştırıldığını ve bir cins adı olarak kullanılmaması gerektiğini hissetmeye başladılar. 1905 Viyana botanik kongresi "Cactus" adını reddetmiş ve bunun yerine "Mammillaria"nın Cactaceae familyasının tür cinsi olduğunu ilan etmiştir. Ancak, Cactaceae adını korunan ad yaptı ve Cactaceae familyasının artık adını aldığı cinsi içermediği olağandışı duruma yol açtı.^[26]

Zorluklar, kısmen bitkilere bilimsel isimler vermenin "tip örnekler"e dayanması nedeniyle devam etti. Nihayetinde, eğer botanikçiler belirli bir bitkinin örneğin "Mammillaria mammillaris"in bir örneği olup olmadığını bilmek istiyorlarsa, onu bu ismin kalıcı olarak iliştirildiği tür örneğiyle karşılaştırabilmeleri gerekir. Tip numuneleri normalde sıkıştırma ve kurutma ile hazırlanır, ardından kesin referanslar olarak işlev görmesi için herbaria içinde saklanır. Ancak kaktüsleri bu şekilde muhafaza etmek çok zordur; kurumaya direnecek şekilde evrimleşmişlerdir ve gövdeleri kolayca sıkışmaz.^[27]

Diğer bir zorluk ise, birçok kaktüse botanikçiler yerine yetiştiriciler ve bahçıvanlar tarafından isim verilmiş olmasıdır; sonuç olarak, Algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Kodu (kaktüslerin ve diğer bitkilerin adlarını düzenleyen) hükümleri genellikle göz ardı edildi. Curt Backeberg'in, özellikle, botanikçi David Hunt'a göre, bir örneğe hiçbir ismi eklenmeden 1,200 türü adlandırdığı veya yeniden adlandırdığı söylenir. "Muhtemelen yüzyıllar boyunca kaktüs taksonomistlerini rahatsız edecek bir isimlendirme kaos izi bıraktı."^[28]

Sınıflandırma

1984 yılında, Uluslararası Sukulent Bitki Çalışma Organizasyonu'nun Cactaceae Bölümünün cinsler düzeyinde fikir birliği sınıflandırmaları yapmak için Uluslararası Cactaceae Sistematik Grubu (ICSG) adlı çalışma grubu kurması gerektiğine karar verildi. Sistemleri, sonraki sınıflandırmaların temeli olarak kullanıldı. 21. yüzyılda yayınlanan ayrıntılı muameleler, familya yaklaşık 125-130 cins ve 1.400-1.500 türe ayrıldı ve bunlar daha sonra bir dizi kabile ve alt familyaya ayrıldı.^[29][30][31] Kaktüs familyasının ICSG sınıflandırması, en büyüğü dokuz kabileye bölünmüş dört alt familyayı tanıdı. Alt familyalar şunlardı:^[29]

• Pereskioideae alt familyası K. Schumann

ICSG klasmanındaki tek cins Pereskia idi. Cactaceae'nin atalarına en yakın olduğu düşünülen özelliklere sahiptir. Bitkiler, yapraklı ağaçlar veya çalılardır; gövdeleri, yivli veya tüberküllü olmaktan ziyade kesitte düzgün bir şekilde yuvarlaktır.^[29] fotosentez'de iki sistem kullanılabilir, her ikisi de "normal" C3 karbon tutulumu mekanizması ve Krassulasean asit metabolizması (CAM)—kaktüslerin ve sukulentlerin "gelişmiş" özelliğini yani su tasarrufunu sağlar.^[7]Moleküler filogenetik çalışmaları, geniş anlamda sınırlı olduğunda, Pereskianın monofiletik olmadığını ve^[31][32] bölündüğünü gösterdi. Üç cins, Leuenbergeria, Rhodocactus ve dar şekilde sınırlandırılmış Pereskia.^[33][34] "Leuenbergeria" daha sonra kendi başına ayrı monojenerik alt familya olan Leuenbergerioideae'ye yerleştirilir.^[35]

• Alt familya Opuntioideae K. Schumann

Bu alt familyaya yaklaşık 15 cins dahildir. Gençken yaprakları olabilir ancak bunlar daha sonra kaybolur. Sapları genellikle farklı "eklemlere" veya "pedlere" (kladodlara) ayrılır.^[29]

Bitkilerin boyutları, Maihueniopsis^[36] küçük yastıklarından, 10 m (33 ft)'e ya da daha fazlaya yükselen ağaç benzeri Opuntia türlerine kadar değişir ^[37]

• Alt familya Maihuenia ^[11]

Tek cins “Maihuenia” olup, her ikisi de alçakta büyüyen hasır yapan iki türdür. Kaktüsler içinde ilkel olan bazı özelliklere sahiptir. Bitkilerin yaprakları vardır ve crassulacean asit metabolizması tamamen yoktur.^[29]

• Alt familya Cactoideae

Dokuz kabileye bölünmüş, bu, tüm "tipik" kaktüsler dahil en büyük alt ailedir. Üyeler, ağaç benzerinden epifitike kadar değişen alışkanlıklarda oldukça değişkendir. Normalde yapraklar yoktur ancak bazen genç bitkiler tarafından çok az yapraklar üretilir. Saplar genellikle parçalara ayrılmamıştır ve nervürlü veya tüberküllüdür. Kabilelerden ikisi, Hylocereeae ve Rhipsalideae, oldukça farklı görünümlü tırmanıcı veya epifitik formları içerir; sapları düzleştirilmiştir ve parçalara ayrılabilir.^[29]

Moleküler filogenetik çalışmalar bu alt familyaların üçünün (Pereskioideae değil) monofilisini desteklemiştir,^[31][32] ancak bu seviyenin altındaki tüm kabileleri ve hatta cinsleri desteklememiştir; gerçekten de 2011'de yapılan bir araştırma, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki cinslerin yalnızca %39'unun monofilik olduğunu buldu.^[31] Kaktüslerin sınıflandırılması halen belirsizliğini korumaktadır ve muhtemelen değişecektir.

Filogenisi ve evrim

Filogenisi

2005 yılında yapılan bir çalışma, o zamanki adıyla Pereskia cinsinin (Pereskia sensu lato) Cactaceae familyası içinde bazal olduğunu ileri sürmüş, ancak daha önceki önerileri doğrulayarak, bu cinsin monofiletik olmadığını, yani ortak bir atanın tüm soyunu içermediğini doğrulamıştır. Bu çalışmadan elde edilen Bayesçi fikir birliği kladogramı, daha sonra eklenen genel değişikliklerle aşağıda gösterilmiştir.^[32][33][34]

Daha az gen ama daha fazla tür kullanan 2011 tarihli bir çalışma da Pereskia s.l.'nin aynı kladlara bölündüğünü ancak "çekirdek kaktüsler" kladındaki üyeleri çözemediğini buldu. Yukarıda gösterilen ilişkilerin "bugüne kadarki en sağlam" ilişkiler olduğu kabul edildi.^[31]

Leuenbergeria türleri (Pereskia s.l. Klad A) kalan "caulocacti"lerin çoğunda bulunan gövdenin iki temel özelliğinden her zaman yoksundur: çoğu kaktüs olmayan tür gibi, gövdeleri bitkinin yaşamının erken dönemlerinde kabuk oluşturmaya başlar ve ayrıca bitkiye hava girişini ve dolayısıyla fotosentezi kontrol eden yapılar olan stomaları yoktur. Buna karşılık, Rhodocactus türleri ve Pereskia s.s.'nin kalan türleri de dahil olmak üzere caulocacti'ler genellikle kabuk oluşturmayı geciktirir ve gövdelerinde stoma vardır, böylece gövdeye fotosentez için önemli bir organ olma potansiyeli verir. (Maihuenia'nın iki oldukça uzmanlaşmış türü bir istisnadır.)^[32][34]

İlk kaktüslerin sadece yaprakları fotosentez yapan hafif sukulent çalılar veya küçük ağaçlar olduğu düşünülmektedir. Periyodik kuraklık yaşayan tropikal bölgelerde yaşıyorlardı. Leuenbergeria bu erken kaktüslerin iyi bir modeliyse, o zaman, yakınlarda büyüyen diğer ağaçlara yüzeysel olarak benzeseler de, suyu korumak için stratejiler geliştirmişlerdi (bunlardan bazıları Caryophyllales takımındaki diğer ailelerin üyelerinde mevcuttur). Bu stratejiler, yağmur dönemlerine hızla yanıt verebilme ve fotosentez sırasında suyu çok verimli kullanarak az terlemeyi içeriyordu. İkincisi, stomaların açılmasını sıkı bir şekilde kontrol ederek elde edildi. Günümüzdeki Pereskia türleri gibi, erken atalar, karbondioksitin fotosentezde sürekli kullanıldığı normal C₃ mekanizmasından, stomalar kapalı olduğunda solunumla üretilen karbondioksitin daha sonra fotosentezde kullanılmak üzere depolandığı CAM döngüsüne geçebilmiş olabilirler.^[7]

Rhodocactus ve Pereskia s.s.'yi içeren klad, gövdeleri fotosentetik organlar olarak kullanmaya yönelik evrimsel bir geçişin başlangıcını işaret eder. Gövdelerde stomalar vardır ve kabuk oluşumu normal ağaçlara göre daha sonra gerçekleşir. "Çekirdek kaktüsler" hem gövde sululuğunda hem de fotosentezde sürekli bir artış gösterir ve buna Cactoideae'de az çok tamamlanmış olan çok sayıda yaprak kaybı eşlik eder. Şu anda cevaplanmamış bir evrimsel soru, gövdelerde tam CAM fotosentezine geçişin çekirdek kaktüslerde yalnızca bir kez mi gerçekleştiğidir, bu durumda Maihueniada kaybolmuştur, yoksa Opuntioideae ve Cactoideae'de ayrı ayrı mı gerçekleşmiştir, bu durumda Maihueniada hiç evrimleşmemiştir.^[7]

Çekirdek kaktüs kladındaki evrimi anlamak, filogenetik ilişkiler hala belirsiz ve güncel sınıflandırmalarla iyi ilişkili olmadığından 2012 Şubat itibariyle zordur. Bu nedenle, 2011 tarihli bir çalışma "olağanüstü derecede yüksek oranda cinsin" monofiletik olmadığını, yani hepsinin tek bir ortak atanın soyundan gelmediğini buldu. Örneğin, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki 36 cinsin 22'sinin (%61) monofiletik olmadığı bulundu.^[31] Uluslararası Cactaceae Sistematik Grubu (ICSG) sınıflandırmasında Cactoideae içinde dokuz kabile tanınır; bir Calymmantheae, tek bir cins olan Calymmanthiumu içerir.^[29] Geriye kalan sekiz cinsten yalnızca ikisinin – Cacteae ve Rhipsalideae – Hernández-Hernández ve ark. tarafından 2011'de yapılan bir çalışmada monofiletik olduğu gösterilmiştir.

Evrimsel tarih

Evrimsel tarihlerine ışık tutacak bilinen hiçbir kaktüs fosili bulunmamaktadır. ^[38] Ancak, kaktüslerin coğrafi dağılımı bazı kanıtlar sunmaktadır. Rhipsalis bacciferanın Eski Dünya'nın bazı bölgelerine nispeten yakın zamanda yayılması dışında, kaktüsler Güney Amerika ve esas olarak Kuzey Amerika'nın güney bölgelerinin bitkileridir. Bu, ailenin, yaklaşık 145 ila 101 milyon yıl önce Erken Kretase döneminde oluşan antik Gondvana kıtasının Güney Amerika ve Afrika olarak ikiye ayrılmasından sonra evrimleştiğini gösterir.^[39] Bu bölünmeden sonra kaktüslerin tam olarak ne zaman evrimleştiği daha az açıktır. Daha eski kaynaklar, Geç Kretase döneminde yaklaşık 90-66 milyon yıl önce erken bir köken olduğunu öne sürmektedir. Daha yakın tarihli moleküler çalışmalar, çok daha genç bir köken, belki de çok Geç Eosen'den erken Oligosen dönemlerine, yaklaşık 35-30 milyon yıl önce olduğunu öne sürmektedir.^[38][40] Kaktüslerin filogenisine dayanarak, en erken ayrışan grubun (Leuenbergeria) Orta Amerika ve Güney Amerika'nın kuzeyinde ortaya çıkmış olabileceği, daha çok veya daha az sulu gövdelere sahip olan caulocacti'nin ise daha sonra Güney Amerika'nın güney kesiminde evrimleşmiş ve daha sonra kuzeye doğru hareket etmiş olabileceği düşünülmektedir.^[32] Güçlü sukulent gövdeli çekirdek kaktüslerin yaklaşık 25 milyon yıl önce evrimleştiği tahmin edilmektedir.^[38] Evrimlerine olası bir teşvik, yaklaşık 25-20 milyon yıl önce artan ve değişen kuraklıkla ilişkilendirilen Orta And Dağları'ndaki yükseliş olabilir.^[32] Ancak, kaktüslerin mevcut tür çeşitliliğinin yalnızca son 10-5 milyon yılda (geç Miyosen'den Pliyosen'e) ortaya çıktığı düşünülür. Güney Afrika'daki Aizoaceae, Madagaskar'daki Didiereaceae ve Amerika'daki Agave cinsi gibi diğer sulu bitkilerin de kurak ortamların küresel olarak genişlemesiyle aynı zamana denk gelen bir zamanda çeşitlendiği görülmektedir.^[38]

Dağılım

Kaktüsler, sahil ovalarından yüksek dağlık alanlara kadar çeşitli bölgelerde yaşar. Bir istisna dışında, menzilleri Patagonya'dan Britanya Kolumbiyası'na ve Kanada'nın batısındaki Alberta'ya kadar uzanan Amerika kıtasına özgüdürler. Çeşitliliğin birçok merkezi vardır. Kuraklığa uyum sağlamış kaktüsler için üç ana merkez, Meksika ve güneybatı Amerika Birleşik Devletleri; Peru, Bolivya, Şili ve Arjantin'de bulundukları güneybatı And Dağları; ve Amazon Havzası'ndan uzaktaki doğu Brezilya'dır. Ağaçta yaşayan epifitik ve tırmanıcı kaktüsler, daha nemli ortamlara ihtiyaç duyduklarından zorunlu olarak farklı çeşitlilik merkezleri vardır. Bunlar esas olarak güneydoğu Brezilya'nın kıyı dağlarında ve Atlantik ormanlarında; Rhipsalideae alt familyasının çeşitliliğinin merkezi olan Bolivya'da; ve tırmanıcı Hylocereeae'nin en çeşitli olduğu Orta Amerika'nın ormanlık bölgelerindedir.^[41]

Rhipsalis baccifera istisnadır; hem Amerika'ya hem de tropikal Afrika, Madagaskar ve Sri Lanka'da bulunduğu Eski Dünya'ya özgüdür. Bir teoriye göre, göçmen kuşların sindirim yolunda tohum olarak taşınarak yayılmıştır; Rhipsalis tohumları kuş dağılımına uyarlanmıştır. Eski Dünya nüfusları poliploiddir ve ayrı alt türler olarak kabul edilir, bu da yayılmanın yeni olmadığı fikrini destekler. ^[42] Alternatif teoriye göre tür başlangıçta Güney Amerika ve Afrika arasında ticaret yapan Avrupa gemileriyle Atlantik'i geçmiştir, daha sonra kuşlar tarafından daha geniş bir alana yayılmış olabilir.^[43]

Doğallaştırılmış türler

Diğer birçok tür, özellikle Avustralya, Hawaii ve Akdeniz bölgesi'nde, insanlar tarafından getirildikten sonra Amerika kıtası dışında doğallaştırılmıştır. Avustralya'da, Opuntia türleri, özellikle Opuntia stricta, doğal tarım çitleri olarak kullanılmak ve bir Dactylopius coccus endüstrisi kurmak amacıyla 19. yüzyılda getirilmiştir. Hızla büyük bir yabani ot sorunu haline geldiler, ancak artık biyolojik ajanlar, özellikle Cactoblastis cactorum güvesi tarafından kontrol edilmektedirler.^[44] Ancak Avustralya'daki Opuntia türlerinin yabani ot potansiyeli devam ediyor ve O. ficus-indica Nisan 2012'de Avustralya Yabani Otlar Komitesi tarafından Ulusal Öneme Sahip Yabani Otlar olarak ilan edildi.

Arap Yarımadası'nda giderek artan, getirilen kaktüs nüfuslarının çok çeşidi vardır. Bunlardan bazıları yetiştirilmektedir,^[45][46] bazıları yetiştirilmekten kaçmaktadır ve bazıları da süs amaçlı olduğu varsayılan istilacı türlerdir.^[47][48][49]

Üreme ekolojisi

Kaktüs çiçekleri böcekler, kuşlar ve yarasalar tarafından tozlaşır. Hiçbirinin rüzgarla tozlaştığı bilinmemektedir ve kendi kendine tozlaşma sadece çok az sayıda türde olur; örneğin bazı Frailea türlerinin çiçekleri açılmaz (cleistogamy).^[50]

Tozlayıcıları çekme ihtiyacı, "özel bir hayvan grubunun tozlayıcı olarak çekilmesi ve kullanılmasıyla ilişkili ödüller de dahil olmak üzere çiçek özellik" grupları olarak tanımlanan tozlaşma sendromlarının evrimine yol açmıştır.^[51]

Arılar kaktüslerin en yaygın tozlayıcılarıdır; Arı tozlaşmasının ilk evrimleşen tozlaşma türü olduğu düşünülmektedir.^[50]

Gündüz uçan kelebekler ve gececi güveler farklı tozlaşma sendromlarıyla ilişkilendirilmektedir. Kelebek tozlaşmasıyla oluşan çiçekler genellikle parlak renklidir ve gün boyunca açılırken, güve tozlaşmasıyla oluşan çiçekler genellikle beyaz veya soluk renklidir ve yalnızca akşamları ve geceleri açılır.^[52] Örneğin, Lophocereus schottii belirli bir güve türü olan Upiga virescens tarafından tozlaştırılır. Bu güve ayrıca yumurtalarını tırtıllarının daha sonra tüketeceği gelişmekte olan tohumların arasına bırakır.^[52] Bu kaktüsün çiçekleri huni şeklinde, beyazdan koyu pembeye, 4 cm (1,6 in) uzunluğa kadardır ve geceleri açılır.^[53]

Sinek kuşları kaktüslerin önemli tozlaştırıcılarıdır. Tipik sinek kuşu tozlaşma sendromunu gösteren türler, spektrumun kırmızı ucuna yakın renklere sahip çiçeklere, çiçekten dışarı doğru çıkıntı yapan anterlere ve stamenlere ve aşağıya doğru kıvrılan alt dudağa sahip radyal olarak simetrik olmayan bir şekle sahiptir; nispeten az şeker içerikli büyük miktarda nektar üretirler.^[54] S. truncata gibi Schlumbergera türlerinin çiçekleri bu sendroma yakından karşılık gelir.^[55] Sinek kuşu tozlaşması yapılan diğer cinsler arasında Cleistocactus ve Disocactus.^[50]

Yarasa tozlaşması çiçekli bitkilerde nispeten nadirdir, ancak kaktüs cinslerinin yaklaşık dörtte birinin yarasalar tarafından tozlaştığı bilinmektedir - alışılmadık derecede yüksek bir oran, iki çenekliler arasında yalnızca iki aile tarafından aşılmıştır, her ikisinin de çok az cinsi vardır. Yarı çöl alanlarında yetişen sütunlu kaktüsler, yarasa tozlaşması olma olasılığı en yüksek olanlar arasındadır; bunun nedeni yarasaların önemli mesafeler kat edebilmeleri ve bu nedenle birbirlerinden çok uzakta büyüyen bitkilerin etkili polinatörleri olmaları olabilir. Yarasalarla ilişkilendirilen polinasyon sendromu, yarasaların aktif olduğu akşam ve gece saatlerinde çiçeklerin açılma eğilimini içerir. Diğer özellikler arasında nispeten donuk bir renk, genellikle beyaz veya yeşil; radyal olarak simetrik bir şekil, genellikle tüp şeklinde; "küflü" olarak tanımlanan bir koku; ve büyük miktarda şeker açısından zengin nektar üretimi bulunur. Carnegiea gigantea, Pachycereus ve Pilosocereus'un birçok türü gibi yarasa tarafından tozlaştırılan kaktüs örneğidir.^[56]

Kaktüslerin çiçekleri döllendikten sonra ürettiği meyveler önemli ölçüde değişir; birçoğu etlidir, ancak bazıları kurudur. Hepsi çok sayıda tohum içerir. Etli, renkli ve tatlı tadı olan meyveler kuşlar tarafından tohum dağıtımıyla ilişkilidir. Tohumlar sindirim sistemlerinden geçer ve dışkılarına bırakılır. Yere düşen meyveler diğer hayvanlar tarafından yenebilir; dev kaplumbağaların Galápagos Adaları'nda Opuntia tohumlarını dağıttığı bildirilmiştir. Karıncalar Blossfeldia gibi birkaç cinsin tohumlarını dağıtır gibi görünmektedir. Daha kuru dikenli meyveler memelilerin kürküne yapışabilir veya rüzgarla hareket ettirilebilir.^[57]

Bakımı

Kaktüse yılda en az bir kere vitamin ve mineral desteği sağlanmalı, toprağı tazelenip havalandırılmalıdır. Saksı değişimi 5-6 yılda bir kere yeterlidir. Seyrek aralıklarla özellikle yazın az su damlatılabilir.

Koruma

Tüm kaktüsler, "halen nesli tükenme tehlikesi altında olmayan ancak ticaret sıkı bir şekilde kontrol edilmediği takdirde nesli tükenme tehlikesi altına girebilecek türlerin listesini" içeren Nesli Tehlike Altında Olan Yabani Hayvan ve Bitki Türlerinin Uluslararası Ticaretine İlişkin Sözleşme'nin (CITES) Ek II'sinde yer alır. Kontrol, en azından ihracat için izin verilmediği takdirde kaktüslerin çoğu örneğinin uluslararası ticaretini yasadışı hale getirerek uygulanmaktadır.^[58] "Doğallaştırılmış veya yapay olarak çoğaltılmış bitkiler" gibi bazı istisnalara izin verilir.^[59] Tüm Ariocarpus ve Discocactus türleri gibi bazı kaktüsler, "en çok tehlike altında" türler için kullanılan daha kısıtlayıcı Ek I'e^[59] dahil edilmiştir. Bunlar, yalnızca ticari olmayan amaçlar için ülkeler arasında taşınabilir ve yalnızca hem ihracat hem de ithalat izinleri eşlik ettiğinde taşınabilir.^[58]

Vahşi doğada kaktüsler için üç ana tehdit gelişme, otlatma ve aşırı toplamadır. Gelişim birçok biçimde gerçekleşir. Meksika, Zimapán yakınlarında bir barajın inşa edilmesi, Echinocactus grusonii doğal yaşam alanının büyük bir bölümünün yok olmasına neden oldu. Kentsel gelişim ve otoyollar, Meksika, New Mexico ve Arizona'nın bazı bölgelerinde, ayrıca Sonora Çölü'nde kaktüs yaşam alanlarını yok etti. Arazinin tarıma açılması, Meksika'da kuru ovaların mısır ekimi için sürüldüğü Ariocarpus kotschoubeyanus nüfuslarını ve Şili'de vadi yamaçlarının asmalarla dikildiği Copiapoa ve Eulychnia nüfuslarını etkiledi.^[60]

Keçiler gibi getirilen hayvanların birçok bölgede otlatılması, kaktüs nüfuslarına (ve diğer bitkilere) ciddi zararlar vermiştir; Anderson'un verdiği iki örnek genel olarak Galápagos Adaları ve Peru'daki Browningia candelaris üzerindeki etkisidir. Satılık kaktüslerin aşırı toplanması bazı türleri büyük ölçüde etkilemiştir. Örneğin, Meksika'nın Miquihuana yakınlarındaki Pelecyphora strobiliformis 'in yerel tipi, Avrupa'da satış için dikilen bitkilerden neredeyse tamamen yoksun bırakılmıştı. Doğadan yasadışı kaktüs toplanması bir tehdit oluşturmaya devam etmektedir.^[61][62]

Kaktüslerin korunması in situ veya ex situ olabilir. In situ koruma, yasal korumanın uygulanması ve ulusal parklar ve rezervler gibi özel olarak korunan alanların oluşturulması yoluyla alışkanlıkların korunmasını içerir. Amerika Birleşik Devletleri'ndeki bu tür korunan alanlara örnek olarak Big Bend Ulusal Parkı, Teksas; Joshua Tree Ulusal Parkı, Kaliforniya; ve Saguaro Millî Parkı, Arizona verilebilir. Latin Amerika örnekleri arasında Parque Nacional del Pinacate, Sonora, Meksika ve Pan de Azúcar Ulusal Parkı, Şili verilebilir. Ex situ koruma, bitkileri ve tohumları doğal ortamlarının dışında, genellikle daha sonra yeniden tanıtma amacıyla korumayı amaçlar. Botanik bahçeleri ex situ korumada önemli bir rol oynar; örneğin, kaktüs ve diğer sulu meyvelerin tohumları Arizona'daki Desert Botanical Garden'da uzun süreli depoda saklanır.^[63]

Yetiştirme

Kaktüslerin popülaritesi, birçok kitabın kaktüs yetiştirilmesi için yazıldığından anlaşılabilir. Kaktüsler doğal olarak çok çeşitli habitatlarda bulunur ve farklı iklimlere sahip birçok ülkede yetiştirilir, bu nedenle bir türün normal olarak büyüdüğü koşulları tam olarak kopyalamak genellikle pratik değildir.^[64] Farklı koşullara ihtiyaç duyan ve en iyi ayrı ayrı yetiştirilen yarı çöl kaktüsleri ve epifitik kaktüsler arasında geniş bir ayrım yapılabilir.^[65] Bu bölüm esasen buna imkan veren iklimlerde dışarıda toprakta yetiştirmekten ziyade, bir serada veya evde olduğu gibi kaplarda ve koruma altında yarı çöl kaktüslerinin yetiştirilmesiyle ilgilidir. Epifitik kaktüslerin yetiştirilmesi için, bkz. Schlumbergera' Yetiştiriciliği (Noel veya Şükran Günü kaktüsleri) ve Epiphyllum melezlerinin yetiştirilmesi.

Yetiştirme ortamı

Yetiştirme ortamının amacı bitkiyi beslemek için destek sağlamak, su, oksijen ve çözünmüş mineralleri depolamaktır.^[66] Kaktüsler söz konusu olduğunda, çok havadar açık bir ortamın önemli olduğu konusunda genel bir fikir birliği vardır. Kaktüsler saksılarda yetiştirildiğinde, bunun nasıl sağlanacağına dair öneriler büyük ölçüde değişir; Miles Anderson, mükemmel bir yetiştirme ortamı tanımlaması istendiğinde, "on yetiştiricinin 20 farklı cevap vereceğini" söyler.^[67] Roger Brown, solucan gübrelerinden toprak ilavesiyle iki kısım ticari topraksız büyüme ortamı, bir kısım hidroponik kil ve bir kısım kaba pomza veya perlit karışımını önerir.^[66] Genellikle %25-75 oranında organik esaslı malzeme, geri kalana pomza, perlit veya kum gibi inorganik tavsiyesi diğer kaynaklar tarafından desteklenir.^{[67][68][69][70]} Ancak, organik materyalin kullanımı başkaları tarafından tamamen reddedilir; Hecht, kaktüslerin (epifitler dışında) "humus içeriği düşük veya içermeyen toprak istediğini" söyler ve yetiştirme ortamının temeli olarak kaba kumu tavsiye eder.^[71]

Sulama

Yarı çöl kaktüsleri dikkatli sulamaya ihtiyaç duyar. Genel tavsiye vermek zordur, çünkü gerekli sulama sıklığı kaktüslerin nerede yetiştirildiğine, yetiştirme ortamının doğasına ve kaktüslerin orijinal habitatına bağlı olarak değişir.^[72] Brown, "zamansız su verilmesi nedeniyle başka herhangi bir nedenle olduğundan daha fazla kaktüsün öldüğünü" ve uykuda kış mevsiminde bile kaktüslerin biraz suya ihtiyacı olduğunu söyler.^[73] Diğer kaynaklar, kışın (Kuzey Yarımküre'de Kasım-Mart arası) suyun verilmeyeceğini söyler.^[65] Bir diğer konu ise suyun sertliğidir ki sert su kullanılması gerektiğinde, tuz oluşumunu önlemek için düzenli yeniden saksılama önerilir.^[73] Verilen genel tavsiye, büyüme mevsimi boyunca kaktüslerin kapsamlı sulamalar arasında kurumasına izin verilmesi gerektiğidir.^[73][74][65] Bir su miktarı ölçer (İngilizce: water meter), toprağın ne zaman kuru olduğunu belirlemede yardımcı olabilir.^[74]

Işık ve sıcaklık

Yarı çöl kaktüsleri vahşi doğada yüksek ışık seviyelerine maruz kalabilse de, yaz aylarında bir seranın daha yüksek ışık seviyelerine ve sıcaklıklarına maruz kaldıklarında yine de biraz gölgelendirmeye ihtiyaç duyabilirler.^[75][76] Sıcaklığın 32 °C (90 °F) üzerine çıkmasına izin verilmesi önerilmez.^[76] Gereken minimum kış sıcaklığı ilgili kaktüs türlerine çok bağlıdır. Karma bir koleksiyon için Melocactus ve Discocactus gibi soğuğa duyarlı türler hariç olmak üzere genellikle 5 °C (41 °F) ile 10 °C (50 °F) arasında minimum bir sıcaklık önerilir.^[77][65] Bazı kaktüsler, özellikle yüksek And dağlarının kaktüsleri kuru tutulduklarında tamamen dona dayanıklıdır (örneğin Rebutia minuscula, yetiştirirken −9 F sıcaklığa kadar dayanır^[78]) ve soğuk bir döneme maruz kaldığında daha iyi çiçek açabilir.^[79]

Çoğaltma

Kaktüsler tohumla, çelikle veya aşılama ile çoğaltılabilir. Yılın başlarında ekilen tohumlar, daha uzun bir büyüme döneminden yararlanan fideler üretir.^[80] Tohum nemli yetiştirme ortamına ekilir ve sonra kurumasını önlemek için çimlenmeden 7-10 gün sonraya kadar kapalı bir ortamda tutulur.^[81] Çok ıslak yetiştirme ortamı hem tohumların hem de fidelerin çürümesine neden olabilir.^[82] Çimlenme için 18-30 °C (64-86 °F) sıcaklık aralığı önerilir; 22 °C (72 °F) civarındaki toprak sıcaklıkları en iyi kök gelişimini destekler. Çimlenme sırasında düşük ışık seviyeleri yeterlidir ancak daha sonra yarı çöl kaktüsleri güçlü büyüme sağlamak için daha fazla ışık seviyelerine ihtiyaç duyar ancak daha yüksek sıcaklıklar ve güçlü güneş ışığı gibi bir seradaki koşullar için iklimlendirme gerekir.^[81]

Kesimlerle çoğaltma, bitkinin kök salabilen kısımlarını kullanır. Bazı kaktüsler, ayrılabilen veya temiz bir şekilde kesilebilen "pedler" veya "eklemler" üretir. Diğer kaktüsler, çıkarılabilen çıkıntılar üretir.^[80] Aksi takdirde, ideal olarak nispeten yeni büyümeden gövde kesimleri yapılabilir. Kesilen yüzeyin üzerinde bir kallus kültürü oluşana kadar herhangi kesilen yüzeyin birkaç gün ila birkaç hafta arasında kurumasına izin verilmesi önerilir. Köklenme daha sonra uygun bir yetiştirme ortamında 22 °C (72 °F) civarında bir sıcaklıkta gerçekleşebilir.^[80][81]

Yetiştiricilikte iyi büyümesi zor veya bağımsız büyüyemeyen türler örneğin beyaz, sarı veya kırmızı gövdeli bazı klorofil‘siz formlar için veya anormal büyüme gösteren bazı formlar için (örneğin, kristat veya monstrose formları) aşılama kullanılır. Konukçu bitki (anaç) için yetiştiriciler, yetiştirme ortamında güçlü şekilde büyüyen ve çoğaltılacak bitkiyle uyumlu olan bir bitkiyi, yani kalemi seçerler. Yetiştirici hem anaç hem de kalem üzerinde kesimler yapar ve ikisini birleştirir, birleşirken onları birbirine bağlar. Hem kalem hem de kalemin benzer çaplarda olduğu düz aşılar ve daha küçük bir kalemin kalemde açılan bir yarığa yerleştirildiği yarık aşılar gibi çeşitli aşı türleri kullanılır.^[83]

Ticari olarak her yıl çok sayıda kaktüs üretilir. Örneğin 2002'de yalnızca Kore'de, neredeyse 9 milyon ABD Doları değerinde 49 milyon bitki çoğaltıldı. Çoğu (31 milyon bitki) aşılama ile çoğaltılmıştır.^[84]

Zararlılar ve hastalıklar

Bir dizi haşere ekim sırasında kaktüslere saldırır. Özsu ile beslenenler arasında hem gövdelerde hem de köklerde yaşayan pseudococcidaeler; genellikle sadece gövdelerde bulunan kabuklu böcekler; kaktüslerin "nadir" bir zararlısı olduğu söylenen beyazsinekler;^[85] çok küçük olan ancak büyük sayılarda bulunabilen, etraflarına ince bir ağ ören ve özsuyu emerek kaktüsü bozabilen kırmızı örümcek akarları, kaktüsü öldürmeseler bile ve özellikle çiçeklere saldıran tütün yaprak bitleri bulunur.

Mevcut biyolojik kontroller olmasına rağmen, bu zararlılardan bazıları birçok böcek ilacına dirençlidir. Kaktüslerin kökleri sciarid sinekler ve mantar sivrisineklerinin larvaları tarafından yenebilir. Sümüklüböcekler ve salyangozlar da kaktüs yerler.^[86][87]

Mantarlar, bakteriler ve virüsler, özellikle bitkiler aşırı sulandığında ilk ikisi olan kaktüslere saldırır. Fusarium rot bir yaradan girebilir ve kırmızı-mor küfün eşlik ettiği çürümeye neden olabilir. "Helminosporium çürümesinin nedeni Bipolaris cactivora (syn. Helminosporium cactivorum^[88]); Phytophthora türleri de kaktüslerde benzer çürümelere neden olur. Mantar öldürücüler bu hastalıklarla mücadelede sınırlı etkilidir.^[89] Kaktüslerde kaktüs virüsü X dahil olmak üzere birçok virüs bulunmuştur. Bunlar, Kloroz (soluk yeşil) lekeler ve mozaik etkiler (çizgiler ve daha soluk renkli lekeler) gibi yalnızca sınırlı görünür işaretlere neden olur gibi görünürler.^[90] Bununla birlikte, "Agave" türünde, kaktüs virüsü X'in, özellikle kökler kuru olduğunda büyümeyi azalttığı gösterilmiştir.^[91]

Virüs hastalıklarının tedavisi yoktur.^[89]

Galeri

• 
  Kaktüs çiçeği
• 
  Kaktüs çiçeği
• 
  Kaktüs çiçeği

Notlar

Kaynakça